干的鳞片表面，不同部位鳞片的感受器数量和大小存在显著差异。感受器主要存在于头部的眼鼻和唇周围。北草蜥除颞部脆蛇蜥和王锦蛇头部皮肤感受器均为透镜状，分布在眼鳞鼻鳞以及唇鳞周围，在数量上者存在显著差异。北草蜥的眼鳞唇鳞和鼻鳞表面的感受器数量较少，每个鳞片上大约分布枚感受器，且分布在鳞片边缘末端，而脆蛇蜥和王锦蛇的眼鳞唇鳞和鼻鳞及其周边鳞片的感受器数量较多，密集分布在鳞片表然科学版，王博大连大连理工大学博士学位论文王晓彤，罗旭，李奇生种蛇的鳞片显微皮纹结构观察动物学杂志，王玉瑛，吴荣煌航空材料学报，王可心，赵雨恬，蒋怡锦，戴颖玉，胡超超，屈彦福有鳞目动物鳞片表面超微结构的适应性进化动物学杂志，基金国家自然科学基金项目江苏省自然科学基金项目。微皮纹结构和感受器是有鳞目动物适应环境的重要表型特征，对其进行祖先重建分析可为有鳞目动物的系统发育提供重要线索。本研究以北草蜥脆蛇蜥和王锦蛇的鳞片为研究对象，利用扫描电子显微镜观察它们的微皮纹结构和皮肤感受器，同时收集整理文献记录的蛇和蜥蜴微皮纹及感受器数据。我们希望通过本研究验证如下假设蜥蜴类的微皮纹结构和感受器形态较蛇类的更为原始微皮纹结构和感受器形态与物种所处的进化支系有关尽管进化上更接近于蜥蜴类动物，蛇蜥因生活方式的趋同，其微皮纹和感受器更接近于蛇类。材料与方法实验动物本研究利及中段背腹鳞均衍生为多边形结构对于细胞轮廓而言，蛇蜥与北草蜥和王锦蛇背部中段微皮纹保留了原始微皮纹的扁平状，这种扁平状的轮廓可能减少与地面的摩擦，利于蛇蜥在土壤以及地面上爬行。对于细胞后缘齿状结构而言，在形态进化过程中，蛇蜥的头部以及背腹保留了原始的微皮纹形态，不具有衍生小齿，而北草蜥和蛇的腹部均衍化出小齿状凸起，这种小齿状结构在滑动前进过程中能减少摩擦阻力更有利于蛇的滑动。对于感受器而言，种均为透镜状，数量上却有所不同。蛇和蛇蜥头部感受器分布较多，且位置相似分布均匀，北草蜥感受器分布在边缘且较少，并且蛇蜥和蛇的颔片都具有感受器，北草蜥不具有感受器。这可能是蛇蜥在进化的过程中，经历与蛇相似生存环境的选择压力，颔片上分布较多的感受器更有利于蛇蜥在爬行时探知前方刺激。综合比较，蛇蜥从蜥蜴形到蛇形的转变，在鳞片微观结构上也产生了演化，这种结果可能与运动方式生活环境以基于动物适应性进行有鳞目动物鳞片表面超微结构进化研究动物学论文的选择下，随着肢体的演变，其感受器也逐渐退化。而脆蛇蜥和王锦蛇的头部感受器密度较北草蜥高，这可能是对于身体部位感受器退化的种弥补。定量分析了豹纹壁虎全身的感受器密度，发现在尾部的感受器密度较多，并推测尾部皮肤感受器密度较多的原因与断尾机制有关。这些研究同时也证明了皮肤感受器能够接受机械刺激，具有感觉功能。北草蜥颔片无感受器分布，而脆蛇蜥和王锦蛇颔片分布较为密集的透镜状感受器。可能是由于脆蛇蜥和王锦蛇的颏部与地面接触，感受器的存在可以感知地面刺激探测接触到的物体感知地表深度以及地面产生的振动帮助定位，发现并捕获猎物。此外，北草蜥颞部感受器与其他部位的感受器具有差异，其感受器存在于单枚鳞片的末端，形成缺凹，存在感觉毛，这种感觉毛的存在可能对于外界刺激更加敏感，利于迅速做出反应，躲避天敌，进行捕食等。祖先重建分析表明，原始的感受器形态为无感觉毛的透镜状，透镜状结括脊孔网状结构等，这结构首先由提出，研究者通常将角皮层和其表面的各种微结构统称为微皮纹，不同学者给出的英文名称不甚相同，如和等。微皮纹的初步研究表明，其形态特征可能作为分类的种参考指标。微皮纹与其所处的身体部位鳞片大小和结构个体发育和行为等方面具有密切关系。图王锦蛇头部以及背腹中段鳞片表面微皮纹及感受器通常认为表面光滑，扁平的狭长带状细胞是较为原始的微皮纹模式，而多边形结构边缘抬起形成脊等微皮纹结构是其衍生模式，且具有原始模式的蜥蜴主要存在于古北界潮湿环境中，具有衍生模式的存在于有植被的树栖蜥蜴中。本研究综合文献记录发现，狭长带状细胞微皮纹主要存在与蜥蜴科游蛇科石龙子科中，而鬛蜥科蛇蜥科蟒蛇科以及蝰蛇科的微皮纹细胞形状大部分为多边形图。这两种微皮纹模式在些蜥蜴中似乎与所在环境没有明确的联系，例如夜蜥科蜥蜴多数生活在岩动物进化中发生多次演化。本研究发现蛇蜥的鳞片表面微结构更接近于蛇类动物。因此，有鳞类动物鳞片微皮纹特征和皮肤感受器的形态是对其所处环境多重压力的优化选择。关键词动物学微皮纹感受器有鳞目祖先重建蜥蜴科鳞片有鳞目是爬行动物中比较大的个类群，包括蜥蜴亚目和蛇亚目，物种数量分别约和种。有鳞目动物体型的进化直是近年来的研究热点，在有肢的蜥蜴型和无肢细长的蛇型之间的演化至少发生了次。从蜥蜴型到蛇型的转变较为普遍，肢体缩短，足趾丢失和身体伸长的演变，发生在多种有鳞目进化分支中，例如，蛇蜥科环尾蜥科盲蜥科板蜥科裸眼蜥科鳞脚蜥科和石龙子科。这种形态的转变与大规模的生物地理格局群落生态和自然选择有关。体型的转变是由遗传变异和自然选择作用下驱动形态行为生活史和基因调控发生的。从蜥蜴型到蛇型，由于蛇和些无肢蜥蜴的肋骨和鳞片之间功能性连接的改变，形态特征上最明显的变化就是鳞片数量减少北草蜥颔片较宽，通常对，少数对称或不对称，颔片上无感受器。颔片上有宽度约的狭长带状微皮纹结构，边缘光滑，且隆起度不高图。表北草蜥脆蛇蜥和王锦蛇鳞片表皮的微皮纹和感受器形态特征图北草蜥鳞片表面微皮纹及感受器北草蜥中段背鳞上微皮纹为狭长带状，带状细胞后缘为波浪形，无锯齿状小齿图，中段腹鳞上微皮纹同样为狭长带状，细胞后缘具有锯齿状的小齿凸起，背腹均未观察到感受器图。蛇蜥微皮纹及感受器形态结构蛇蜥的眼鳞由上眼睑鳞上睫鳞和眶上鳞组成，均呈覆瓦状排列，且上眼睑鳞和上睫鳞微皮纹为狭长带状，边缘较为光滑，上睫鳞鳞片上均分布有透镜状感受器图眶上鳞单枚鳞片上有枚感受器，感受器周围微皮纹为多边形，相邻细胞边缘向上抬升形成脊，隆起度不高图，。蛇蜥颞鳞位于耳孔与眼之间，顶鳞与上唇鳞之间，呈叠瓦状排列，单枚鳞片上分布枚感受器，感受器周围微皮纹为多边形图。基于动物上翘起形成脊，紧密排列图，单枚鳞片上分布多枚透镜状感受器图，。王锦蛇颞鳞位于眼后，微皮纹为狭长带状，其上同样分布多枚透镜状感受器图。王锦蛇鼻鳞为前后两块，单枚鳞片上分布多枚的感受器图，观察到鼻鳞上的微皮纹为狭长带状，但与北草蜥不同，其细胞边缘缺凹形成锯齿状，这些锯齿状的小突起紧密排列。感受器为透镜状结构，其内部光滑，没有纹饰图。王锦蛇上唇鳞大约片，下唇鳞大约片，单枚鳞片上感受器数量大约在枚左右图，感受器内部较为光滑，感受器周围的微皮纹为狭长带状，细胞边缘为小齿状凸起，排列规则且紧密图。王锦蛇颔片有两对，分别为前颔片和后颔片，颔片上大约分布枚感受器。颔片的微皮纹为狭长带状，且边缘有锯齿状的小突起，突起方向指向尾部。感受器为透镜状结构，内部光滑图，。基于动物适应性进行有鳞目动物鳞片表面超微结构进化研究动物学论文。结果分别从眼鳞眶上鳞鼻鳞唇鳞表皮层，真皮层结构通常比较稳定。表皮层在有鳞目动物蜕皮的不同时期组织结构略有不同。个完整的脱皮周期分为两个时期，即休止期和蜕皮期。在完全休止期，表皮由内而外由层细胞组成，分别为生发层角质层中层角质层和角皮层。在脱皮期，表皮层由层紧密的细胞层组成，从内而外分别为透明层腔隙层角质层中层角质层和角皮层。鳞片最外层的结构称为角皮层，其表面具有复杂的微观结构，包括脊孔网状结构等，这结构首先由提出，研究者通常将角皮层和其表面的各种微结构统称为微皮纹，不同学者给出的英文名称不甚相同，如和等。微皮纹的初步研究表明，其形态特征可能作为分类的种参考指标。微皮纹与其所处的身体部位鳞片大小和结构个体发育和行为等方面具有密切关系。北草蜥颔片较宽，通常对，少数对称或不对称，颔片上无感受器。颔片上有宽度约的狭长带状微皮纹结构，边缘光滑，且比王锦蛇的小齿状凸起更宽更长。王锦蛇的眼部微皮纹为向上竖起的脊，而其他部位的鳞片为具有小齿状凸起的狭长带状结构。本研究共收集整理科种的背鳞微皮纹数据和科种的感受器数据，对微皮纹特征和感受器形态进行祖先重建发现，狭长带状背鳞微皮纹主要存在于蜥蜴科游蛇科和石龙子科中，而鬛蜥科蛇蜥科蟒蛇科以及蝰蛇科的大多为多边形较原始的感受器形态为无感觉毛的透镜状，这结构在有鳞目动物进化中发生多次演化。本研究发现蛇蜥的鳞片表面微结构更接近于蛇类动物。因此，有鳞类动物鳞片微皮纹特征和皮肤感受器的形态是对其所处环境多重压力的优化选择。关键词动物学微皮纹感受器有鳞目祖先重建蜥蜴科鳞片有鳞目是爬行动物中比较大的个类群，包括蜥蜴亚目和蛇亚目，物种数量分别约和种。有鳞目动物体型的进化直是近年来的研究热点，在有肢的蜥蜴型和无肢细长的蛇型之间的演化至少发生了次。从蜥蜴型到蛇型的转变较为普遍，肢体缩布较多的感受器更有利于蛇蜥在爬行时探知前方刺激。综合比较，蛇蜥从蜥蜴形到蛇形的转变，在鳞片微观结构上也产生了演化，这种结果可能与运动方式生活环境以及多方面的选择压力有关。综上所述，有鳞目动物微皮纹和感受器的形态特征与所处的进化支系有关，科内特征存在相似的形态趋势，尤其在蜥蜴科中，其整体呈现狭长带状的微皮纹结构最为明显。同时，有鳞目动物微皮纹和感受器的形态特征是在多种选择影响下形成的，涉及的选择因素较多，例如，减少摩擦利于运动感知外界环境以及减少反射利于伪装等。当选择发生冲突时，微皮纹以及感受器的特征会尽可能满足不同物种生存的最大需求，而产生种最优组合。通过比较感受器的数量和位置分布，