种群多,高密度种群中的幼苗比例高,密度低种群几乎没有更新幼苗。等研究发现,栖息地破碎后,小种群比大种群中的基因变异多,小种群中产生的种子数量少,而果实特征增加。当然,不同物种对栖息地破碎化有不同反应,如南非灌木地中苍蝇甲虫和蝴蝶多样性在不同破碎化立地中没有显著差异,栖息地破碎对植物种子和果实形成影响较大,但轻微栖息地破碎化对植物受粉有利。农牧业活动对物种改良人类对物种进行了长期选择和改良,这些过程改变了物种基因结构,形成了人为选择变种,如各种农作物家禽家畜品种和树种选择利用。现代作物都起源于野生植物,人类在育种过程中不断改变着遗传物质多样化,尤其绿色革命把许多农家品种排除。农业活动使动植物遗传改良品种基因单化,也使些古老地方品种散失。物种选择和改良过程中,人为过程使物种在自然进化过程中的形成的基因多样性发生改变。人类在利用物种中,主要利用广义遗传多样性。人为引入物种,也使物种基因多样性发生变化。物种的引入,使些物种产生新的杂交,而使原有物种和新引入物种多样性的变化。这方面的具体研究并不多,只是些总结性评价。生境条件改变物种生长发育和繁殖过程与气候及土壤等环境要素密切相关。在土地利用变化过程中,由于植被组成和管理方式对气候和土壤等环境因子产生的影响,也将影响物种繁殖和生长发育,进而使物种基因多样性改变。这方面研究报道还极少。土地利用变化对物种多样性的影响物种多样性指定区域内全部物种及其类群的状况,包括定时空尺度形成的物种总数分布格局种间关系,以及科属和种分布特有种的分布等。物种多样性直接表现为物种优势度分布和丰富性。物种在长期进化过程中,彼此之间及其与环境之间形成了相对稳定的适应关系。土地利用变化改变了这些关系,这些影响主要表现包括物种引入栖息地破坏种间关系改变及物种灭绝迁徙和入侵等方面。如土地利用变化引起森林分布破碎后,将使些植物种群密度降低些种群密度增加加速些物种灭绝使些物种将更适应当地环境使些物种间基因流维持的联系减少。另外,与土地利用相关的活动也影响物种多样性,如森林管理对植物多样性修建大坝对溪流上游物种多样性的影响等。目前这方面研究包括以下几方面物种优势度和丰富度在自然生态系统中,物种优势度和丰富度是表征物种多样性的常用指标。土地利用变化过程中,使些物种优势度增加,另些物种的优势度降低。如森林经营过程中,选择树种营造大片人工林,对树种进行间伐或择伐,或将大片森林变成农田或生态环境第卷第期年月草地,都将使物种优势度和丰富度极大改变,这是显而易见的。土地利用变化不但改变植物种类的组成,也改变动物物种的丰富性和优势度。等研究发现,在间伐热带天然林林冠上,蚂蚁物种保留率在以上,比皆伐林地中高。间伐林地中蚂蚁丰富度是皆伐林地倍。聚类分析表明,立地条件差异和管理方式改变使蚂蚁物种组成显著改变。间伐林地中叶凋落物中的物种丰富度最高没有采伐的林地中次之皆伐林地中最低。采伐森林使蚂蚁的丰富度降低。在人工林中,间伐林地中蚂蚁丰富度比皆伐林地中高。和研究发现,在温带落叶林皆伐林地中的膦翅目蛾类比没有采伐林地中低,但种类丰富度却没有差异。蛾子改变主要与植物种类组成密切相关。间伐尽管改变光照和微气候,影响个体动态,但对生物多样性影响不大。皆伐对蛾子有明显影响。等研究发现,非洲农林复合生态系统中,些物种对土地利用变化没有反应,些社会性的蜜蜂和角奎丰富性随土地利用变化强度增加而降低。等研究发现,鸣鸟丰富度主要与栖息地数量差异关系密切,而与栖息地分布格局无关。和研究发现,印度老虎自然保护区蝴蝶丰富度多样性和均匀度在年选择伐木立地中比没有伐木地中高。土地利用变化对土壤微生物也产生极大影响。等研究发现,农田免耕后,土壤微生物多样性发生极大变化,些真菌种类增加,而些细菌种类减少。等研究发现,天然林地扩展后,土壤微生物多样性也发生变化。等研究发现,不同农业方式对土壤微生物多样性有不同的影响,如耕作方式和施肥方式都影响革兰氏阳性菌。等研究发现,农业活动使土壤真菌的多样性改变。种间关系在生态系统中,种间关系主要有生态环境第卷第期年月生态环境,基金项目国家十五科技攻关重点项目专题土地利用变化对生物多样性的影响中国环境科学研究院,北京摘要土地利用变化对生物多样性影响是生物多样性受到威胁的重要因素。文章对土地利用变化对基因多样性物种多样性生态系统多样性影响方面的研究进行了总结分析,并提出了新的展望。土地利用变化对基因多样性的影响涉及了对物种生境的隔离农牧业活动对物种改良和生境条件的改变方面,目前还主要集中在对少数物种繁殖过程方面影响的研究土地利用变化对物种多样性影响包括对物种优势度和丰富度种间关系物种分布格局物种入侵和灭绝方面的影响,目前对物种丰富性和多样性影响方面研究较多,对物种灭绝物种入侵和种间关系影响方面的研究极少,且还限于大型动物和植物,对微生物和小型动植物研究却很少土地利用变化对生态系统的影响涉及了对生态系统结构组成及分布方面的影响。另外,目前缺少土地利用变化对基因多样性物种多样性和生态系统多样性综合影响方面的研究,难以量化和预测土地利用变化对生物多样性影响效应。未来需要综合考虑基因多样性物种多样性和生态系统多样性方面,系统开展土地利用变化对生物多样性影响的趋势和机制方面的研究,定量预测土地利用变化对生物多样性的影响。关键词土地利用变化生物多样性影响中图分类号文献标识码文章编号生物多样性指定空间范围内多种多样活有机体总称,它既是生物与环境间复杂相互关系的体现,也是生物资源丰富多彩的标志。生物多样性通常主要包括基因物种和生态系统多样性几个层次。生物多样性是人类赖以生存的基础,方面给人类提供基本的环境,另方面又提供丰富的资源。生物多样性直接影响生态系统的稳定性和持续性。在史前时代,自然过程和自然因素是影响生物多样性的基本因素。自人类社会以来,人类活动又成为影响生物多样性的主要因素。历史上,战争和社会文明的变迁是影响生物多样性的重要因素。在当前,土地利用及其变化包括森林变成农田或草地及农田或草地上造林城市化工矿活动交通及建筑等过程是影响生物多样性的主要因素。有效栖息地面积是决定物种丰富性和生态系统多样性主要因子。栖息地破碎化和丧失是生物多样性受到威胁的主要驱动因素。土地利用变化是导致栖息地破碎和散失的主要过程。如放牧森林草原变成农田或城市工矿开采及交通建筑使自然生态系统破碎化,以及农牧业活动对物种选择等都影响着物种多样性和基因多样性。最大限度地保护生物多样性是当前国际社会关注的热点,年个国家签署了生物多样性公约使保护生物多样性成为世界性的联合行动。科学认识土地利用变化对生物多样性影响对合理利用和保护生物多样性将具有十分重要的理论和现实意义。土地利用变化对地球环境的影响是自人类出现就已经存在,真正引起全球广泛关注却是始于上个世纪年代。生物多样性散失在自史前时代就已经存在,而生物多样性锐减和保护问题却是上个世纪年代才引起了广泛关注。生物多样性是当前全球环境变化研究的重要内容,土地利用影响是其中核心之。土地利用变化对生物多样性影响包括基因多样性物种多样性生态系统过程栖息地破碎化等的变化过程和趋势等。土地利用变化对生物多样性的影响的研究内容主要包括土地利用变化对生物多样性的影响的趋势原因和机制。本文对国内外近期对土地利用变化对基因生物多样性物种多样性和生态系统多样性影响的研究进行些总结,希望进步研究提供些思路。土地利用变化对生物多样性的影响土地利用变化对基因多样性的影响基因多样性是物种内变种和小种,是物种长期进化中由杂交而形成的基因变异的总和。遗传多样性涉及染色体多样性蛋白质多样性和多样性等。由于物种基因多样性的复杂性,对遗传多样性的概念尚未完全定论。等认为遗传多样性是存在于植物动物和微生物个体中遗传信息的综合。等指出生物遗传变异最终来自分子水平,与核酸物理化学性质密切联系。遗传学界普遍认为遗传多样性指种群间和群体内的遗传变异。物种基因多样性与物种繁殖过程相关,而繁殖过程又与栖息地分布和面积密切相关。土地利用变化使物种栖息地改变而使物种繁殖和基因组成发生改变,尤其使物种的基因结构发生变化。目前普遍认为热带森林树木的基因结构最易受森林破碎化的影响,主要因为许多热带树木种群密吴建国等土地利用变化对生物多样性的影响度低,动物传粉败育率较高。农牧业活动对物种长期选择,也引起物种内基因变异。另外,土地利用变化引起的气候和土壤环境的变化也将引起基因多样性改变。土地利用变化对基因多样性的影响的研究主要集中栖息地破碎化对植物繁殖及花粉果实和种子形成相关参数基因结构和遗传过程影响森林破碎化对树木花粉密度和种子形成的影响对树木种群基因结构影响等方面。土地利用变化对动物的基因多样性和微生物基因多样性的影响方面研究报道较少。生境隔离般而言,植物传粉受精需要在生境连续的状态下进行。土地利用变化引起物种生境隔离,将使花粉传播受阻,长期下去,必然使基因结构变化。如地理小种及气候或土壤变种的形成就是这些原因。生境破坏后使连续分布的森林变成分散的小块,使种群的密度花粉数量和受粉率降低,影响果实和种子形成发育及种子传播草食动物种群的密度。另外,栖息地破碎后产生的边缘效应也降低种子雨強度,阻碍幼苗发育。栖息地破碎化将引起繁殖体及其个体匹配物种数量减少,最终使些基因变异散失,如森林破碎化对木鼠繁殖过程影响。尽管土地利用变化导致的生境破碎化抑制基因流动而使近交和罕见等位基因丢失机会增加,但也使固定基因随机突变的概率增加,两者都促进遗传分化。物种繁殖过程中,异交过程使物种发生部分的近交,使遗传多样性增加。隔离种群形成小种群进而将形成些新基因,通过基因流到两边种群,提高物种遗传多样性。等研究发现,干旱季节森林破碎化使基因流动
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