1、时能引起个别幼虫死亡，浓度为的死亡率达浓度提高到时，死亡率达到幼虫表现为脱水，虫体颜色变成暗黄，最后萎缩干燥死亡。病原真菌代谢毒素大部分研究只限于代谢产物中的粗毒素。等将蜡蚧霉菌丝体干燥，用甲醇萃取过夜，这种甲醇提取物显著增加桃蚜的死亡率和降低繁殖力。李国霞等研究证实蜡蚧霉发酵液粗提物对白粉虱桃蚜麦蚜瓜蚜棉铃虫均有毒杀作用，推断该菌的代谢产物中含有杀虫活性物质。刘春来等对比研究了蜡蚧霉液体发酵代谢产物对麦长管蚜甘蓝蚜大豆蚜瓜蚜和桃蚜种蚜虫毒杀的作用，其中桃蚜的敏感性最高。秦小萍等测定了菌株在固液两种培养基中代谢产物的不同溶剂提取物及其不同馏分万方数据昆虫病原真菌代谢产物的分离纯化及蜡蚧霉侵染绵粉蚧的组织病理学研究的杀虫活性。菌株液体培养时，菌体的甲醇提取物对果蝇的胃毒作用最好。菌株固体培养。

2、对龄白蜡绵粉蚧雌雄若虫有较高的感染致死率，后雌雄若虫的死亡率就达到以上，后的死亡率达到。该菌能在短时间内完成对白蜡绵粉蚧虫的侵染，这可能是由于白蜡绵粉蚧龄若虫本身虫体弱小和分泌的粉状干蜡尚不能够阻止蜡蚧霉入侵。采用光学显微镜扫描电镜和透射电镜技术，系统地观察研究了菌株孢子在白蜡绵粉蚧若虫体表附着萌发菌丝穿透体壁的过程和对内部组织的侵染及其引起的组织病理学变化。研究发现分生孢子感染蚧虫后，分生孢子主要附着虫体节间褶体表的凹陷处与寄主植物接触的体缘部位，这些地方成为蜡蚧霉侵染蚧虫的重要途径，这表明蜡蚧霉孢子可冲破蚧虫蜡质万方数据的疏水性和抑菌作用在虫体些部位附着。孢子随后萌发，端膨大形成附着胞，紧紧固着在体表。芽管继续生长形成菌丝，菌丝沿寄主体表在蚧虫分泌的蜡质中穿过，有些菌丝前端特化形成锥状。

3、常重要的作用，而真菌次生代谢物成分非常复杂，包括有机大分子蛋白类包括蛋白酶几丁质酶脂肪酶和小分子有机酸生物碱和酯类等。早在上世纪年代和等从蜡蚧霉的菌丝体中提取并获得球孢交酯，白僵菌环四肽，推断该毒素对家蚕具有胃毒致死作用。英国学者等研究认为蜡蚧霉代谢液中含有杀虫活性的物质，吡啶二羧酸，证实了，吡啶二羧酸钠盐对红头丽蝇有毒性。等在的代谢产物中发现，葡聚糖酶几丁质酶和蛋白酶。等对的挥发性代谢产物进行研究，该菌产生甲基对羟基苯甲酸酯丙基对羟基苯甲酸酯二甲苯乙基甲酰胺，二甲基己烯酮等多种苯甲酸的衍生物。等在用萨氏液体培养基对由棉籽长蝽上分离的株蜡蚧霉进行摇瓶培养，下后，采用微分萃取和薄层色谱法从完整的菌丝中分离提取内毒素，推断此内毒素为磷酸酯类，但具体结构不清楚。烟粉虱幼虫对此毒非常敏感，在浓度为。

4、效果不理想，且严重污染环境。对白蜡绵粉蚧的生物防治尚未见报道。在生物防治中，蜡蚧霉和布氏白僵菌是应用广泛的两种昆虫病原真菌，其代谢物在对昆虫的致病过程中发挥了重要作用。真菌代谢物成分复杂，以往分离纯化代谢物的步骤繁琐且不易得到纯品。高速逆流色谱技术是种新型的分离技术，已经广泛应用于天然产物的分离纯化，但利用高速逆流色谱技术分离纯化病原真菌代谢物的报道很少。本文研究了对白蜡绵粉蚧的致死率，通过光学显微镜扫描电镜与透射电镜研究了蜡蚧霉对白蜡绵粉蚧的侵染过程以及白蜡绵粉蚧被感染后的组织病理变化。同时，利用高速逆流色谱对和菌株的代谢产物进行分离纯化，利用分析检测分离产物。这些研究可为昆虫病原真菌的杀虫机制研究和利用该菌防治害虫提供理论依据。研究结果如下菌株对龄白蜡绵粉蚧雌雄若虫生物测定结果显示菌株。

5、水解酶对昆虫体壁的降解作用。真菌在入侵过程中会遭受寄主的免疫抵抗如果昆虫的免疫作用强大，真菌的致病作万方数据第章前言用终止如果战胜了寄主的免疫抵抗，真菌就会在血腔内大量繁殖并破坏寄主的各组织器官。在真菌入侵过程中，真菌代谢产生并释放大量的毒素，这些毒素对昆虫具有较高的毒杀作用，可以在较短的时间内诱导滞缓效应，引起麻痹而导致死亡。这种死亡不同于取食中毒。菌丝继续在昆虫体内大量生长，最后穿出寄主体壁，产生大量的分生孢子作为新传染源继续扩散感染周围的其它害虫。关于虫生真菌侵染多种害虫的致病机理，国内外有研究报道。详细报道了蜡蚧霉侵染蚜虫的过程及染菌后虫体的组织结构和细胞的变化特征。张仙红等研究了菜青虫被该菌侵染后引起的组织病理变化。从真菌致病机理中可知，真菌产生的些次生代谢物在昆虫的致死过程起非。

6、时，乙酸乙酯提取物杀蚜活性最高而这种乙酸乙酯的粗提物对小菜蛾的毒杀作用虽不明显，却对小菜蛾有很好的驱避作用对棉铃虫有定的毒杀活性，对其幼虫生长发育具有明显的抑制作用。白僵菌真菌毒素方面的研究报道较多。年和发现，培养过白僵菌个月的培养基对家蚕幼虫有毒，首次证明白僵菌产生了有杀虫活性的代谢产物。白僵菌发酵液中大分子物质和毒素对甘蓝夜蛾蜡螟等鳞翅目昆虫幼虫有杀虫活性。白僵菌代谢产生白僵菌黄色素球孢白僵菌素二甲基葵三烯酰基，二羟基羟苯基吡多酮和布什白僵菌素二甲基，辛，二烯醇，二羟羟苯基吡多酮，这两种色素均集中在菌丝体中而不是释放于培养基中。等发现有抑制红细胞膜活性，而等报道无毒性作用。白僵菌素，白僵菌环三肽是研究最多的种毒素，现已对其可成功合成。等发现白僵菌素为白僵菌重要的而非必需的代谢毒素。白僵。

7、侵入钉，并寻找合适的入侵位点穿透寄主表皮。孢子或菌丝在生长过程中分泌大量的粘液，这些粘液会对寄主表皮造成明显的物理性破坏。染菌后，菌丝已经将寄主体壁结构破坏完全进入其体内。进入血腔之后，菌丝利用寄主血腔中的物质作为生长所必需的营养物质迅速生长，生成大量的芽生孢子。血细胞中的各种细胞器都被破坏，内质网扩张聚集成指纹状线粒体变形肿胀膜破裂嵴突变形。肌肉中肌细胞内的线粒体同样遭到严重破坏，肌原纤维界限不清，成不规则状态，部分肌丝断裂甚至溶解。气管脂肪体马氏管肠和神经节等多种内部器官均受到不同程度的破坏，最后菌丝完全占据了寄主的整个血腔，整个虫体被白色的菌丝体包裹，菌丝成辐射状向外延伸。利用高速逆流色谱技术，通过两相溶剂系统正己烷乙酸乙酯甲醇水∶∶∶从蜡蚧霉发酵液的乙酸乙酯粗提物中可步分离纯化得到。

8、香豆满酮是白僵菌的代谢毒素物质。图白僵菌的几种次生代谢物引自等对真菌代谢物质的分离纯化方法往往主要采用凝胶色谱硅胶层析离子交换法和高效液相色谱等，有的甚至要通过多种分离步骤才能得到纯品。高速逆流色谱技术，为大量制备性分离纯化天然化合物提供了个新的手段。由于分离原理不同，与等液固色谱技术之间存在很强的互补性。高速逆流色谱技术是种连续高效的液液色谱分离技术。该技术固定相和流动相均为液体，利用螺旋柱在高速行星运动时产生的巨大离心力，使螺旋柱中互不相溶的两相不断混合，同时保留其中的相作为固定相，而将另相作为流动相用恒流泵连续输入，随流动相进入螺旋柱的溶质在两相间反复分配，其分配转移的频万方数据届博士学位论文蜡蚧霉侵染白蜡绵粉蚧的组织病理学及昆虫病原真菌代谢物的分离纯化作者姓名高英指导教师谢映平教授。

9、苯酚二甲苯邻苯二甲酸二丁酯和邻苯二甲酸二异丁酯。其中邻苯二甲酸二丁酯的含量较高，面积归法计算纯度为。利用高速逆流色谱技术，通过两相溶剂系统正己烷乙酸乙酯甲醇水∶∶∶从白僵菌发酵液的乙酸乙酯粗提物中可步分离纯化得到香豆满酮间甲基苯甲酸甲酯对甲基苯甲酸甲酯和邻苯二甲酸二丁酯。检测其纯度分别为和。白僵菌代谢物测定结果表明，和布氏白僵菌。我国合肥农药厂生产的亿孢子母药亿孢子油悬浮剂和江西天人生态工业有限责任公司生产的亿孢子可湿性粉剂。虫生真菌的致病机理研究虫生真菌侵染寄主首先主要是通过具有粘性的分生孢子接触昆虫体壁在适宜的温度湿度或有自由水存在时，分生孢子受到些活性物质刺激后在虫体表面萌发产生芽管和附着胞紧接着菌丝穿透昆虫的体壁，入侵体壁时既有菌丝生长产生的机械压力，也有菌丝生长时分泌的大量的胞外。

10、黑化。等对球孢白僵菌代谢液进行研究，结果发现白僵菌代谢产生草酸或柠檬酸，这两种酸与球孢白僵菌的分生孢子间有高度万方数据第章前言的协同作用，参与昆虫表皮的降解其机制可能种是松弛表皮中蛋白质分子间的键，从而破坏表皮的完整性，通过增强表皮的通透性，引起昆虫脱水，表皮中蛋白质分子间键的减弱也会增强菌丝的机械穿透或加强胞外酶对表皮的降解作用另种是草酸与表皮中钙相互作用，孢子在穿透表皮过程中产生的草酸能与表皮中的钙相结合，使得表皮更易于被蛋白酶或几丁质酶降解。等从白僵菌代谢液中分离得到卵孢菌素。对革兰氏阳性菌有将强的抑制作用，而对革兰氏阴性菌的作用较弱。樊金华等对株寄生油松毛虫的白僵菌代谢液化学成分进行分析，结果表明白僵菌代谢液中含有哌啶酮香豆满酮吡咯环，吡嗪，二酮和，苯二甲酸二异辛酯，并确定哌啶酮和。

11、学科专业动物学研究方向昆虫病理与害虫生物防治培养单位生命科学学院学习年限年月至年月二〇四年六月万方数据山西大学届博士学位论文蜡蚧霉侵染白蜡绵粉蚧的组织病理学及昆虫病原真菌代谢物的分离纯化作者姓名高英指导教师谢映平教授学科专业动物学研究方向昆虫分子与害虫生物防治培养单位生命科学学院学习年限年月至年月项目支持国家自然科学基金项目和二〇四年六月万方数据，万方数据承诺书承诺书本人郑重声明所呈交的学位论文，是在导师指导下独立完成的，学位论文的知识产权属于山西大学。如果今后以其他单位名义发表与在读期间学位论文相关的内容，将承担法律责任。除文中已经注明引用的文献资料外，本学位论文不包括任何其他个人或集体已经发表或撰写过的成果。作者签名年月日万方数据学位论文使用授权声明学位论文使用授权声明本人完全了解山西。

12、菌素具有与阳离子络合的特性，通过激活钙敏感细胞凋亡途径抑制肿瘤细胞增殖，抑制癌细胞的定向运动。类白僵菌素是在被白僵菌感染的蚕幼虫死体内发现的，对家蚕具有胃毒作用，可使肌肉呈特异的松弛状态，比白僵菌素毒力强，表明该代谢产物的产生与真菌侵染有关。等详细研究了的生物合成。等实验证明能抑制乙酰胆碱引起的平滑肌收缩，该毒素能引起龄家蚕幼虫肌肉迟缓最后死亡毒素。白僵菌产生的环缩肽化合物还有白僵菌交酯，含白僵菌环缩醇酸肽，该化合物对蜚蠊的围心细胞有毒，但对伊蚊和蝇无毒。具有降低淀粉样蛋白的活性。以上这些化合物的分子结构及其关系见图。等从蝗虫分离的发酵液中纯化得到种蛋白毒素，其分子量为，等电点，该蛋白即可使龄蝗虫死亡，抑制细胞分裂。等从球孢白僵菌中分离得到分子量为的亲水性蛋白毒素，该毒素能引起昆虫蜡螟表皮。

参考资料：

[1]绘本故事：好奇的乔治去野营 编号18060（第23页，发表于2022-06-24）

[2]绘本故事：好奇的乔治去野营 编号18060（第23页，发表于2022-06-24）

[3]绘本故事：好奇的乔治去野营 编号18060（第23页，发表于2022-06-24）

[4]绘本故事：好奇的乔治去野营 编号18060（第23页，发表于2022-06-24）

[5]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[6]绘本故事：排好队一个接一个 编号64（第11页，发表于2022-06-24）

[7]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[8]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[9]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[10]绘本故事：排好队一个接一个 编号18150（第11页，发表于2022-06-24）

[11]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[12]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[13]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[14]绘本故事：排好队一个接一个 编号18060（第11页，发表于2022-06-24）

[15]绘本故事：生气汤 编号18060（第32页，发表于2022-06-24）

[16]绘本故事：生气汤 编号18060（第32页，发表于2022-06-24）

[17]绘本故事：生气汤 编号18060（第32页，发表于2022-06-24）

[18]绘本故事：生气汤 编号18060（第32页，发表于2022-06-24）

[19]绘本故事：生气汤 编号18060（第32页，发表于2022-06-24）

[20]绘本故事：生气汤 编号18060（第32页，发表于2022-06-24）